大家好，我是韦中，来自南京农业大学资源与环境科学学院。

今天我分享的主题是：守护植物的“肠道”— —根际。

看到这个题目，大家一定会问，根际与肠道有啥关系？

首先什么是根际呢？不管是参天大树，还是田间的小草，植物生长都需要将根系深深的扎进土壤汲取养分和水分。

根际就是受植物根系活动影响，在物理化学和生物特性上不同于土地土壤的那部分微环境。

根系向根际输入大量的光合作用产物，也就是根系分泌物，所以根际有大量的微生物，微生物的活动也特别活跃。

所以说根际是土壤微生物、植物根系以及环境而所形成的一个独特的微生态系统。

为什么说根际是植物的肠道呢？首先，它们两者在功能和特性上是相似的，肠道和根际都是相对开放的系统，它们为宿主提供了丰富的生态位，定殖着大量的微生物。

更为重要的是根际和肠道都是宿主们获取养分和水分的重要区域，也是宿主分解转化污染物、抵御病原菌入侵的重要场所。

可以说肠道及其肠道微生物对人体健康有多重要，那么根际和根际微生物就对植物健康有多重要，所以两个领域的学者也时常的进行交流与借鉴。

我想这也是今天，我站在肠道这个大平台分享根际故事的一个重要原因。

第二，根际和肠道都是人体获取营养物质的重要关卡。根际是第一步，植物在土壤中是通过根际获取营养物质的，然后植物体再通过肠道将营养输送到我们人体。

所以说，根际的健康既决定了植物的健康，也进一步的影响到肠道健康和人体健康。

根际的健康决定了植物能否更好的从土壤中获取关键的矿质营养元素，能够阻碍土壤重金属污染物，甚至抗生素抗性基因向植物体的传送，进而避免通过食物链传播而威胁到人体健康。

谈到矿质营养，大家都很清楚对我们人体健康非常的重要。

作为一个土壤和植物营养研究工作者，我们也知道氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍，它们都是植物必须的营养元素。

其实它们对我们的人体健康也是非常重要，在人体代谢中发挥着非常重要的作用。

这是2015年国际土壤年的一个科普宣传，这里谈到了矿质营养和人体健康之间的关系，指出目前全世界大概有20亿的人是因为微量元素的缺乏而生病。

这背后很重要的一个原因，就是我们目前的这样一个土壤和植物系统不健康了。土壤的矿质营养元素周转不足，导致土壤无法获得充足的营养元素，那么我们人体对矿物质营养的需求也就无法得到满足。

土壤和植物系统不健康，不仅仅表现在养分周转不足的问题上，还表现在污染物的难以周转消解，还有土传病害频发这两个突出问题上。

当前对这些问题的不合理解决，进一步的加剧了生态环境的风险，那么也就危及到我们的食品安全和人类健康。

2017年3月，政协第十二届全国委员会第五次会议，岳泽慧委员就指出，健康中国的建设要从土壤入手。土壤健康的提升，是一个大的、长期的、系统的工程，需要坚持做。

当前可以从根际入手，因为根际的健康是植物健康的一个根本，根际微生物与植物建立了长久的互惠关系，它们在养分的周转、污染物的分解转化以及土传病害的防控方面发挥了非常重要的作用。

根际的区域特别的小，对这个区域的进行调控的话，可以实现四两拨千斤的效果。

接下来我就以土传病害为例，介绍一下土壤病原菌与根际微生物之间的生态互作关系，以及如何通过调控根际微生态来实现根际健康和植物健康。

常见的土传病害是由生活在土壤中的病原所引起的，比如说病原真菌、病原细菌和根结线虫，种类繁多，对农业生产的破坏性非常大。

2020 年 6 月，Nature Climate Change 发文表示，到 2050 年全世界可能都会面临着土传病害的这种侵染的风险。虽然有些夸张，但是这也说明了如果当前我们不对土传病害的问题重视的话，未来的几十年，农业的生产可能面临着一个重大的挑战。

以我研究的土传青枯病为例。这是一个典型的细菌性病害，是由茄科劳尔氏菌（青枯菌）所引起的。当前这个病害在全世界的分布范围非常广，在我国尤为的严重。

2017年我们做了一个调查，发现在全国大部分地区都有该病害的报道，尤其是南方，非常严重。

并且这一病害也有向东北和西北扩散的趋势。除了它的分布范围比较广，我们还发现它的寄主范围也特别的多。

在我国就有近百种的寄主，包括我们常见的番茄、辣椒、茄子、生姜、花生等几十种重要经济作物，危害都非常大。

土传病害的防控并不容易，要解决这一问题，我们还需要将这个焦点聚焦在根际。

我们来了解一下土传青枯病入侵三个基本的过程。

第一个阶段是土体到根表。青枯菌在土壤中可以存活几年到几十年，在没有宿主植物的情况下病原菌的数量很低，一旦遇到宿主植物，它就会向根际迁移，在根表大量定殖进而入侵根表。

第二个阶段是跟表到根内。这一阶段主要是青枯菌攻击皮层组织大量增殖，进攻维管束组织。

第三个阶段是地下到地上。这一阶段病原菌一旦进入到微管束组织，就像进入了自来水管管道，会快速的进入到植物的地上各个部位，大量增殖，进而导致植物萎靡。

在这里我借用《扁鹊见蔡桓公》里面的几句话：“君有疾在腠理”，“君之病在肌肤”，“在骨髓，司命之所属”。

那么我们根际这个阶段就是在“腠理”，这时候植物还非常健康，简单的根际调控就有可能解决这个问题。所以说我们认为土传病害的防控决胜战场是在根际。

但是这并不是说根际的阻击战就会非常的容易，因为我们的根际微生态环境非常的复杂。

根际的细菌、真菌、病毒、原生动物等，它们形成了复杂的生态互作网络，也受到周围的环境的影响。

在病原菌入侵作物根际的过程中，哪些土壤微生物发挥着重要作用，它们在做什么？它们形成了什么样的互作关系？这些都需要了解，我们才能更好地进行根际调控来实现作物的健康。

那么什么是健康的根际微生态？怎么样才能更好的抵御病原菌的入侵呢？

回到田间。我们在进行田间调查的时候会常常发现，在一个发病非常严重的情况下，依然有一些植物非常的健康。

为什么这些植株能够保持健康？是它们自身免疫的差异，还是它们所生活的环境中的微生态环境不一样？是土壤中的病原菌数量不同，还是它的根际菌群不同？

就像研究肠道菌群一样，我们也经常要进行发病和健康植株根际菌群的比较。以前的研究，我们经常采集健康和发病植株的样品，比较健康和发病植株根际菌群的差异。

但是这种静态的比较，很难去说明到底是植物健康状况不同导致的根际菌群差异，还是根际菌群的差异导致植物健康状况不同。

因为病害的发生是一个动态的过程，这种静态的比较很难回答这种因果的关系。

所以，为了解决这个问题，我们就设计了一个非破坏性的根盒装置。通过这个装置，我们可以实现在田间条件下，对每一株苗跟踪，采集不同生育阶段的根际土壤样品，并且记录植物的生长状况。

这样的话，我们就可以实现将作物最终的健康状况和初期的生长环境结合起来。

在实验最后，我们发现田间有一些植株确确实实发病了，有一些植物还保持健康。最终的健康状况不同的情况下，我们看到病原菌的数量差异是非常显著的。

但是这一最终健康状况与作物移栽时候，也就是它的苗期土壤中的病原菌数量并没有关系。有意思的是，我们发现苗期土壤细菌群落结构有很大的差异。

并且它菌群的多样性在健康土壤中要高，互作关系也很复杂。

也就一定程度上说明，根际的早期生长环境还是可以决定后期的作物健康状况的。

另外从根际的功能菌群来看的话，我们也发现在健康的土壤中，芽孢杆菌、假单胞菌这一类比较典型的有益微生物的丰度也是在健康土壤中比较高。

通过宏基因组分析，我们也发现像PKS、NRPS这些关键的，具有合成抑菌物质功能的基因的丰度，也是在健康土壤中比发病土壤中要高。

这也就说明，在健康土壤中，可能是有一些微生物，它们通过分泌这些抑菌性的物质，使根际菌群环境形成了一个相互制约的环境。

那么就一定程度上抑制了病原菌的入侵，保持了植物的健康，当然这只是我们的一个猜想。

紧接着我们就构建了一个合成菌群，通过两两菌株之间的互作关系，来预测复杂菌群之间的互作关系以及互作的强度，以及它们抵御病原菌入侵的能力。

通过这个模型我们就发现，如果根际菌群是一种竞争型的关系，它就能够更好的抑制病原菌的入侵。如果是一种便利型的关系，那么它就会一定程度上促进病原菌的入侵。

怎么回事呢？我们后续研究发现，竞争型的菌群成员能够更充分的利用环境中各种各样的资源，或者是能够产生各种各样的抑菌性的物质，从而形成这种竞争型的环境。

总的来看的话，就是缩小了环境中的生态位，限制了病原菌的入侵。

而这种便利型的菌群的话，菌群成员会倾向于产生公共物品，公共物品会促进菌群成员之间的生长。

病原菌初来乍到的话，它会受益于这些免费的公共物品，早期就容易定殖下来，为后期的侵染作好准备。

那么这样竞争型的菌群在实际环境中是怎么形成的？这里举两个例子。

第一个就是说，我们认为根际的这种核心稀缺的资源，可能会驱动菌群的竞争互作关系。

生物有效性铁就是微生物所争夺的一个关键性资源。为了争夺稀缺的铁资源，微生物一般会产生铁载体，也就是一种低分子量的能够鳌合三价铁的小分子化合物。

这些铁载体，其实就相当于有条码的包裹，有微生物如果能够识别这些条码的话，它就能利用，如果不能识别就不能利用。

这时候我们就发现，如果说根际存在大量的微生物，它产生的这种铁载体不能够被病原菌识别的话，根际菌群就和病原菌形成了很强的竞争关系。

在这种竞争的情况下，就大大的抑制了病原菌的入侵，保护了植物的健康。

第二个例子就是说，根际有大量的原生动物，这些原生动物它是能够捕食根际细菌的。在这种捕食的胁迫下，很多细菌是能够产生防御机制的。

比如说分泌一些抑菌性的物质，去抵御原生动物的捕食。但是根际也有一些微生物不能够产生这种防御性的物质，它们就很容易被原生动物捕食。所以说在原生动物捕食胁迫下最终剩下来的，是一些具有产生抑菌物质能力的细菌。

那么根际菌群就会形成这种竞争型的环境，进而会抑制病害的这种发生。

好，最后我们再谈一谈如何来利用这些知识，来进行根际微生态的调控。

实现植物的健康，这里我谈到的是定向调控。我们知道在根际，竞争能力是特别重要的。那么我们能否先消弱病原菌的竞争能力，再去增强土著微生物的竞争能力呢？

这里我们用的是噬菌体疗法。噬菌体是能够侵染细菌的病毒，它有两个优点，第一个它的特异性特别强，能够高效的靶向、专一性的靶向病原菌。

和我们常规所使用的化学农药或者土壤熏蒸不同，它们的靶向性不强，杀灭病菌的同时也会破坏土壤的生态环境，使土壤整体的抑菌性下降。

另外农药的使用会使病原菌的耐药性增强，一旦耐药性形成的话，二次侵染的时候危害就会更大。

噬菌体的第二个优点是，它能够协同进化、动态阻控病原菌的入侵。就是说虽然噬菌体的侵染也会导致诱导病原菌产生抗性，但是噬菌体又进而改变，去调整侵染进化后的病原菌，实现动态的侵染。

为了阻控病原菌的动态适应，我们也可以将不同的噬菌体组合起来，从多个角度来压制病原菌，阻碍它的进化。

基于这样一个原理，我们目前已经建立了青枯菌专性噬菌体资源库，在全国收集到大量的噬菌体。

在这个研究中，我们就选择了4种从全国4个地方分离到的比较高效的噬菌体，组成了一种、两种、三种噬菌体的鸡尾酒。

我们发现，噬菌体的丰富度越高，对土传青枯病抑制效果越好，根际的病原菌的数量也会越低。不过虽然病原菌的数量降低了，但是还是有很多病原菌在根际存活下来。

但是我们发现随着噬菌体多样性的增加，这些存活下来的病原菌它的生存成本是非常的高的。

也就是说它的生长速度是非常慢的，我们发现青枯对噬菌体的耐受性是和它的最大生长量呈负相关的。也就是说它在抗性和生长能力之间呈现了一个权衡。

病原菌的数量被压制下去了，并且病原菌的生长速度也减慢了。那么，对根际微生物产生了什么影响呢？

通过这个图大家可以看到，相对于不使用噬菌体的处理，我们使用一种、两种或者三种噬菌体的话，对根际菌群产生很大的影响。

并且随着噬菌体多样性的增加，根际菌群的多样性也大大增加了，多样性高的话对我们的植物健康还是有利的。

另外这些菌群到底是怎么改变的？是因为我们加入的噬菌体直接改变的？还是间接的影响的？

这个研究，我们就证明了这一点。我们可以看到，单独使用噬菌体的话，对根际菌群影响比较小。使用病原菌对根际菌群破坏特别大，但是被病原菌破坏的菌群再加入噬菌体之后，菌群很快就被修复，跟原来差不多。

从右边的多样性的角度上来看的话，病原菌的加入把土著菌群的多样性大大降低了，但是噬菌体的加入又使多样性恢复到原有的水平。

多样性恢复到原有的水平，它的功能也就可能恢复到原有的水平。

病原菌数量是降低了，很多微生物它又回来了，究竟是哪些微生物能够回来，哪些微生物的数量又降低了呢？

我们看到，的的确确有大量的微生物它是数量是增加的，同时依然有一些微生物的丰度是下降的。

那么为什么有的微生物能够增加，有的微生物能够降低呢？

进一步的研究发现，这些种群数量能够增加的微生物，它抑制青枯菌的平均能力大概在75%，而那些种群数量降低的细菌，它的平均抑制能力在20%。

也就是说，竞争能力强的微生物，当空间和资源出现的时候，它能够更好地重新占据这些生态位，而那些竞争能力比较弱的微生物则很容易被淘汰。

这些重新占据了生态位的根际细菌与噬菌体，能够协同的防控土传青枯菌的二次入侵，保护植物的健康。

最后总结一下，我们的研究发现：首先，根际微生态对植物健康非常重要，尤其是田间苗期的根际菌群的管理非常重要。

第二，我们的研究也就给根际菌群调控指明了一个方向。也就是说，使根际菌群形成一个相互制衡的关系是非常重要的。

第三，我们通过靶向的调控，也就是说靶向病原菌，重建根际竞争型的菌群，对我们的植物健康是非常重要的。

我的报告到此结束，谢谢。